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有丝分裂（第1页）

有丝分裂

一旦细胞开始启动分裂，它将进入细胞周期中的M期。M期又可进一步分为五个阶段：分裂前期、分裂前中期、分裂中期、分裂后期与分裂末期。M期的第一个阶段是分裂前期。在此期间，染色体将凝缩成独立的结构。到了分裂前中期，核膜将发生破裂，而核仁则难以分辨。此时染色体通过进一步压缩、盘绕和超螺旋，凝缩成清晰可见的成对的香肠状结构（如图8c、8d、8e所示）。每个染色体由两个染色单体组成，并通过着丝粒结构连接在一起。着丝粒提供了染色体与有丝分裂纺锤体（可将染色体分配至子细胞中）之间的附着位点，即着丝点。有丝分裂纺锤体由细胞质微管构成，并通过一对提前完成复制并迁移至细胞两端的中心粒牵引形成（如第2章所述）。到了有丝分裂中期，纺锤体微管将向染色体施加张力，将其拉至纺锤体的中心形成一条直线，从而组成了“中期板”。

下一阶段是有丝分裂后期，此时每条染色体的两条染色单体被分别移至有丝分裂纺锤体的两端（如图9所示）。这一过程是由着丝粒到纺锤体双极间的微管缩短以及纺锤体两端的微管延长共同促成的，其机制在于相邻微管间的相对滑动。每组染色单体到达纺锤体极点标志着有丝分裂的最后阶段，即有丝分裂末期的完成。为了将一个母细胞分裂成两个子细胞，细胞中央将形成一个由肌动蛋白丝组成的收缩环，进而将细胞质分为两半，如同皮带一般越勒越紧，这一过程被称为胞质分裂（esis，如图9b所示）。一旦子细胞彼此分离，它们的染色体将通过解压缩与去凝缩过程重新恢复到间期状态，并成为新形成的细胞核中的一部分。之后，去凝缩的染色体外围将形成一个新的核膜，同时核膜上已经开始形成新的核孔。至此，有丝分裂已全部完成，细胞将再次进入间期，或继续生长准备进行下一次分裂，或离开细胞周期（G0）并开始分化，从而实现特定的组织功能，关于这一点内容我们将在第5章进行描述。

图9细胞分裂

a.切片显示了正在经历分裂后期的细胞，其中一组染色单体被有丝分裂纺锤体拉向不同的极点；b.两个子细胞在分裂结束时开始分离，通过中央部位的沟环将彼此“箍断”

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